Скребни

Скребни, или акантоцефалы (Acanthocephala) — небольшая группа цилиндрических паразитических червей, не имеющая близкородственных видов.

Размеры акантоцефалов разных видов сильно различаются, от имеющих всего несколько миллиметров в длину до Gigantorhynchus gigas, иногда достигающих 65 см.

Взрослые особи в больших количествах обнаруживаются в пищеварительном канале некоторых позвоночных, обычно рыб, личинки обычно инкапсулируются в полости тела беспозвоночных, чаще всего насекомых или других членистоногих, реже — мелких рыб.

Тело и хоботок

Скребни полностью лишены рта и пищеварительного канала, но имеют хорошо развитую полость тела, где находятся яйца и которая сообщается с внешней средой через яйцевод.

Тело скребня разделяется на подвижный хоботок и тело, иногда между ними можно выделить шейку.

На хоботке находятся кольца, состоящие горизонтальных рядов загнутых назад крючков — с их помощью паразит прикрепляется к тканям хозяина. Крючки могут иметь две–три формы. Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой, или влагалищем хоботка. Поперечно к полости хоботка расположены мышечные нити, крепящиеся к концу хоботка с одной стороны и к перегородке — с другой. Сокращение мышц вызывает сокращение хоботка, частично или полностью хоботок скрывается в полости тела под действием мышц-ретракторов лемнисков.

Покровы

Покровы скребней устроены своеобразно. Снаружи находится тонкий тегумент, который покрывает эпидермис, состоящий из синцитиума, не имеющего клеточной стенки. Синцитиум пересекается рядом разветвлённых трубочек содержащих жидкость и управляемых несколькими подвижными, амёбоподобными ядрами. С внутренней стороны синцитиума несколько беспорядочно расположены кольцеобразные мышцы, а под ними — также неправильно расположенные продольные волокна; эндотелия у акантоцефалов нет. По микроскопической структуре эти мышечные волокна напоминают таковые у нематод.

За исключением отсутствия продольных волокон, покровы хоботка скребня аналогичны покровам тела, но трубочки с жидкостью не соединяются с трубочками туловища. Каналы хоботка открываются в круговой проток, который расположен у его основания. От этого кругового канала в полость тела идут два мешкообразных выроста, называемых лемнисками. Каждый из них состоит из синцитиального материала покровов хоботка, пронизанных каналами и покрытых слоем немногочисленных мышечных волокон. Лемниски действуют как резервуары, в них закачивается или из них выкачивается жидкость для того, чтобы втягивать и расправлять хоботок.

Органы

У скребней отсутствует пищеварительный канал, а также специализированные органы дыхания и кровообращения. Питательные вещества впитываются всей поверхностью тела из пищеварительного тракта хозяина, в котором обитают акантоцефалы.

Дж. Кайзер назвал «почками» два органа, напоминающих веточки — они расположены дорсально по отношению к половым протокам, в которые они открываются. В конце каждой веточки имеется пористая мембрана, а в просвете трубки находятся многочисленные, непрерывно движущиеся реснички.

Центральный ганглий нервной системы лежит во влагалище хоботка, или в перегородке. Он непосредственно иннервирует хоботок и даёт два крупных нервных ствола к телу. Каждый из этих стволов окружён мышцами, весь этот комплекс носит старое название «ретинакулум» (уздечка). У самцов акантоцефалов имеется также генитальный нервный узел.

Размножение и жизненный цикл

Скребни раздельнополы. У них имеется связка, идущая от заднего конца хоботка к торцу тела, в ней лежат два семенника. Каждый имеет семявыносящий проток с тремя выростами — семенными мешочками и тремя парами цементных желез, также выделяющими свой секрет в семявыносящие протоки, которые объединяются и открываются в задней части тела половым отверстием.

Яичники представляют собой округлые тела в связке. Они производят большое количество яиц, которые попадают в полость тела и плавают в его жидкости. Здесь яйца оплодотворяются и развиваются в полости тела матери до состояния эмбрионов. Эмбрионы покидают полость тела матери через «колокол», воронкообразное отверстие, сообщающееся с маткой. В месте соединения маточного колокола и матки находится небольшое отверстие, расположенное дорсально. Колокол захватывает созревшие эмбрионы и они попадают в матку, а оттуда в яйцевод, который одним концом открывается в матку, а другим – вовне, отверстием на заднем конце тела. Но если колокол захватит яйцо или слишком юный, недозревший эмбрион, те будут выброшены обратно в полость тело через меньшее отверстие.

Попав из тела самки в пищеварительный тракт хозяина, эмбрион покидает его с фекалиями. Затем он может быть проглочен членистоногим или, реже, рыбой, в желудке которых станет подвижным, пробурит стенку и инкапсулируется в теле своего первого, беспозвоночного хозяина. К этому времени у эмбриона скребня имеются все органы взрослого акантоцефала кроме репродуктивных — они разовьются после того, как первый хозяин будет съеден вторым, окончательным. В этом случае скребень прикрепляется к стенке его кишечника и переходит во взрослую форму.

Интересной особенностью и личинок и взрослых акантоцефалов является крупные размеры некоторых клеток, например, нервных ганглиев и маточного колокола.

Классификация

Первая классификация скребней была предпринята Хаманном, который разделил их на три группы, к которым позже была добавлена четвёртая.

I. Семейство Echynorhynchidae. Крупнейшее семейство, влючающее в себя самые распространённые виды. Личинка Echinorhynchus proteus обитает в бокоплавах и мелких рыбах, взрослые формы обычны у многих пресноводных рыб. E. polymorphus — личиночная форма у ракообразных, взрослая – у уток. Личинки E. angustatus обычны в личиночной форме у водяных осликов, а во взрослой — у щук и окуней. Личинки E. moniliformis обитают на жуках-чернотелках, а хозяином взрослой формы является мышь (может обитать и в человеке). E. acus паразитируют на хеке, E. porrigeus на ките-финвале, E. strumosus — на тюленях. Вид, названный E. hominis, был обнаружен у человека.

II. Семейство Gigantorhyncidae. Небольшое семейство, личинки представителей которого имеют округлую уплощённую форму. Gigantorhynchus gigas обычно встречается у свиней, но в России часто обнаруживается и у людей, хозяином эмбрионов служат личинки хрущей и бронзовок. G. echinodiscus обитает в кишечнике муравьедов. G. spira — в кишечнике королевского грифа.

III. Семейство Neorhynchidae. Половое созревание происходит ещё в личиночной форме. Neorhynchus clavaeceps встречающаяся у карпов, в виде личинки паразитирует на вислокрылках и пиявках. N. agilis обнаруживается у рыб семейства кефалевых.

IV. Семейство Aporhynchidae. Не имеет хоботка. Это семейство состоит из единственного вида Aporhynchus hemignathi, паразита, обнаруженного у гавайской птицы акиалоа.